Het geraamte

Vissen behoren tot de hoofdafdeling van de GEWERVELDE DIEREN. Zij zijn gekenmerkt door het bezit van een geraamte of skelet. Onder "geraamte" verstaat men de verschillende bijeen horende beenderen, die onderling beweeglijk of onbeweeglijk verbonden, in het lichaam van de gewervelde dieren voorkomen. Het bestaat geheel uit kraakbeen (haaien) of kan naast kraakbeen meer of minder been bevatten. Kraakbeen is een veerkrachtige, geelwitte stof. Been is een harde, vaste stof, uitstekend geschikt als steunweefsel! De stevigheid wordt vooral verkregen door de kalkzouten, die er het belangrijkste deel van uitmaken. Iedereen kent het geraamte van de vissen, waarvan de delen in het dagelijks leven als de graten van de vis worden aangeduid.

Het geraamte dient:
1. om het lichaam steun te geven,
2. belangrijke en tere delen (bv. de hersenen) te beschermen,
3. als aanhechtingspunt voor de spieren.

Men onderscheidt aan het skelet:
1. een wervelkolom, met zijn aanhangsels,
2. het kopskelet,
3. het geraamte van de ledematen (fig. 1).

De ruggestreng of chorda dorsalis

Bij de "Rond bekken" of Cyclostomi is het geraamte in romp en staart nog niet sterk tot ontwikkeling gekomen. Tot steun van het lichaam vinden we onder het ruggenmerg in de lengte-as een stevige, elastische staaf, de ruggestreng (chorda dorsalis). In deze ruggestreng mogen we de voorloper zien van het eigenlijke geraamte. Slechts bij de prikken (Petromyzon en Lampetra) komen boven deze streng regel matig gerangschikte, boogvormige kraakbeenstukjes, om het ruggenmerg voor.

De chorda (fig. 2) bestaat uit grote, met veel vloeistof gevulde cellen, dicht opeen geperst binnen een schede van taai bindweefsel. Men kan hem het beste vergelijken met een stuk gummislang, gevuld met zoveel mogelijk water en dichtgebonden uiteinden. Een dergelijke slang verkrijgt, zonder zijn buigzaamheid te verliezen, een behoorlijke stevigheid. Hetzelfde geldt voor de chorda, die tot taak heeft, in het lichaam een stevige lengte-as te vormen, terwijl toch voldoende bewegings-mogelijkheid moet blijven bestaan.

Behalve bij de Cyclostomi kunnen we de ruggestreng ook nog terug te vinden bij de Steur (Acipenser sturio, fig.3) en de longvissen. Bij hen is echter de ontwikkeling van de boogstukken reeds verder gevorderd en treffen we naast de bovenste, ook reeds onderste boogstukken aan. De eersten sluiten zich tot gesloten bogen (neuraal-bogen) aaneen en omgeven het ruggenmerg. In de staartstreek vormen de laatstgenoemde ook een gesloten geheel (haemaal-bogen) rondom de lichaamsslagader (aorta) en een staartader, welke onder de chorda lopen. Een ruggestreng komt in de allerjongste stadia van al de gewervelde dieren voor; het is de as, waar omheen zich de wervellichamen van de wervels ontwikkelen.

De wervelkolom van haaien en roggen

Wervels treden op bij haaien en roggen. Zij ontstaan uit kraakbeenringen, die om en in de chorda-schede worden gevormd. Deze ringen groeien in het midden het sterkst en snoeren de chordastreng geleidelijk in. Het om de chorda gevormde wervellichaam vergroeit met de bovenste en onderste boogstukken, waardoor de volledige wervel ontstaat. Kenmerkend voor de wervels van de haaien en ook van de later te bespreken beenvissen, is de kegelvormige uitholling van voor- en achterzijde; holten, waarin resten van het chordoweefsel aanwezig blijven. Het ruggenmerg wordt bij de haaien en roggen, evenals bij de steuren, door gesloten, bovenste boogstukken omgeven. Als onderdelen van zo'n boog zijn er bij de haaienwervel twee paar bovenste boogstukken en een onparig sluitstuk.

Deze kraakbeenstukken worden in de vaklitteratuur als neurapophysen, intercularia en supradorsalia onderscheiden. Aan de buikzijde komen onderste boogstukken voor. Deze vormen in de staart gesloten bogen en in de romp gewone uitsteeksels, die echter reeds steun kunnen bieden aan kleine kraakbeenstaafjes, de ribben. De wervels van de haaien en roggen bestaan, evenals het verdere geraamte, geheel uit kraakbeen. Om de stevigheid van de wervels te verhogen, wordt er kalk in afgezet.

De wervelkolom van de beenvissen

Bij de beenvissen verloopt het ontstaan van de wervels op ongeveer dezelfde wijze als bij de haaien, met dit verschil, dat het vormen van de eerste aanleg van het wervellichaam hier geheel buiten de chorda-schede plaats heeft. De volledig ontwikkelde wervels van de beenvissen zijn geheel, of bijna geheel, uit beenstof opgebouwd. De bovenste bogen, waarvan telkens één per wervel en de onderste bogen uit. de staart, dragen lange doorn uitsteeksels. De opeenvolgende bovenste bogen zijn, hoewel de toppen ver uit elkaar liggen, aan hun ondereinden beweeglijk verbonden.

De wervels in de romp van de beenvissen dragen ribben. Hiervan kunnen zich twee soorten voordoen. Het ene type is kort en ligt gewoon tussen de spieren, het andere type van ribben, dat het meeste voorkomt, is lang en omvat de lichaamsholte, Betekenis voor de ademhaling hebben de ribben van de vissen niet. Zij dienen slechts tot steun van de rompspieren. Tussen de spieren kunnen nog plaatselijk zg. vleesgraten voorkomen; het is echter mogelijk, dat dit vervormde ribben zijn.

Aantal wervels

Het aantal wervels is bij bepaalde vissoorten altijd "ongeveer" constant. Het is hoog bij haaien (tot 400), bij de paling gemiddeld 115, bij het merendeel van de overige vissen ligt het tussen 35 en 80, om tenslotte bij de koffervis (Ostracion) en het zeepaardje (Hippocampus) tot slechts ongeveer 14 beperkt te blijven. Bouwen aantal wervels kunnen goede determineerkenmerken vormen.

De uiteinden van de wervelkolom

De beide uiteinden van de wervelkolom verdienen nog onze aandacht. Het einde van de wervelkolom kan zich, zoals bij de bespreking van de staartvin werd besproken, afhankelijk van de wijze van zwemmen, zeer verschillend voordoen. In verband met het gemakkelijk zich kunnen voortbewegen door het water, moest de kop een stevig geheel met de romp vormen, zodat de voorste wervels (overeenkomende met de menselijke atlas en draaier, die ons tot ja en neen knikken in staat stellen) hier tot een onbeweegbaar geheel met de schedel zijn vergroeid. Om deze regel kracht bij te zetten, bestaat er een heel enkele uitzondering op. Eén er van is de zaagvis (Pristis antiquorum), een rog met sterk verlengde snuit. Dit dier woelt in de bodem en kan daarbij met de kop een op en neer gaande beweging uitvoeren.


Het kopskelet van rondbekken en haaien

Bij de Cyclostomen is het kopgeraamte nog zeer weinig ontwikkeld en bestaat bij de prikken (Petromyzon) uit een, deels vliezige, deels kraakbenige bescherming van de schedel en uit een netwerk van kraakbeenstukken om de kieuwopeningen. De bescherming van de hersenen is bij de haaien reeds belangrijk verbeterd. We vinden hier een goed ontwikkelde, geheel uit kraakbeen opgebouwde schedel, fig. 7. Het kieuwbogenskelet bestaat links en rechts uit zeven (soms tot negen) gebogen kraakbeenstukken, die verschillende betekenis krijgen. Het voorste paar bogen heet "kaakbogen". Een kaakboog bestaat uit twee stukken, die met elkaar een scherpe hoek maken en een gewricht vormen. Het bovenste stuk treedt vooraan beweeglijk met de schedel en achteraan met de tongbeenboog in verbinding. Dit stuk vormt een bovenkaakhelft. In het midden vergroeien de kaakhelften van linker- en rechterzijde resp. tot boven- en onderkaak aaneen. Achter de kaakbogen liggen de tongbeenbogen. Een tong been boog bestaat eveneens uit twee kraakbeenstukken. Het bovenste beenstuk is beweeglijk met de schedel verbonden. De daarop volgende vijf paren kieuwbogen steunen de kieuwen. Iedere kieuwboog bestaat uit vier kraakbeenstukken.

Aan de buikzijde zijn de rechter- en linker- en opeenvolgende bogen onderling door onparige kraakbeenstukken verbonden. Het laatste van deze ongepaarde verbindingsstukken is sterk vergroot en komt beschermend boven het hart te liggen. Het laatste paar kieuwbogen bestaat weer uit slechts twee kraakbeenstukken. Het steunt met zijn top tegen de voorafgaande kieuwboog en staat tevens met de schoudergordel in verbinding.

Het kopskelet van steuren en beenvissen

Bij de steuren kunnen we duidelijk zien, hoe beenplaten deel gaan uitmaken van de schedel. Deze beenplaten ontstaan in de huid en zijn gewijzigde, samengesmolten schubben, fig. 8, die dieper in de huid komen te liggen.

Fig. 8.

Schedel van de steur; aan de linker kant zijn de dekbeenderen weggeprepareerd, om de kraakbeen-schedelaanleg zichtbaar te maken; rechts komen de, door de huid ge-vormde beenplaten duidelijk uit.

Bij de steuren vormen de beenplaten een nog losse bedekking op de kraakbenig aangelegde schedel. Bij de beenvissen heeft hetzelfde proces plaats, fig. 9, ook hier dus bedekking van het kraakbeen, dat reeds minder tot ontwikkeling komt, met door de huid gevormde beenplaten. Hier komen de benige delen nog dieper te liggen en woekeren meer of minder in het kraakbeen door. Behalve in de huid, ontstaan bij steuren en beenvissen ook dekbeenderen in het slijmvlies van de mondholte. Deze beenstukken leggen zich tegen de onderzijde van de kraakbeenschedel. Ook de kaken worden door been platen bedekt. De beenplaten van de kaken en van het mondholtedak krijgen bijzondere betekenis, doordat ze tanden kunnen dragen. Bij de beenvissen op jonge en bij de steuren op zeer hoge leeftijd, ontstaan ook haarden van beenvorming in het kraakbeen, zodat de kraakbenige schedel tenslotte bijna geheel door het sterkere been is vervangen.

Fig. 9

Schedel van de zeeforel, getekend naar Agassiz en Vogt. Dekbeenderen (licht getekend) bedekken kraakbeen - schedelaanleg (donker getekend)

Bij de beenvissen heeft de kaakboog, net als bij de haaien, een verbinding met de tongbeenboog. De bovenkaak is ter hoogte van de gehoorkapsels ook beweeglijk met de schedel verbonden. De bewegingsmogelijkheden van het bovenstuk van de tongbeen-

Fig. 10

Halve schoudergordel met borstvingeraamte van recente haai. Betekenis van de letters, ook voor de andere figuren. s = schoudergordel, k = kraakbeenstukken, r = radiën, b = beenstralen, h = hoornstralen, g = bekkengordel

bogen, de bovenkaaks- en onderkaakshelften zijn zodanig, dat de bek bij het openen, doordat de bovenkaaksbeenderen langs de schedel voorwaarts kunnen schuiven, zeer wijd opengesperd en ver voorwaarts uitgestulpt kon worden. Bij deze vissen, waarvan de kieuwbogen dicht opeen liggen, draagt elke tong been boog een kieuwdeksel, welke de kieuwen bedekt. Na het paar tongbeenbogen volgen nog vijf paren kieuwbogen, die, indien volledig ontwikkeld, als bij de haaien zijn gebouwd. De vier voorste paren drogen kieuwen. Het laatste paar is slecht ontwikkeld en staat niet met de schoudergordel in verbinding.

Het geraamte van de ledematen

Als ledematen van de vissen leerden we reeds de borst- en buikvinnen, resp. beweeglijk met schouder- en bekkengordel verbonden, kennen. Over het bestaan van theorieën, welke het ontstaan van deze gordels met de bijbehorende ledematen trachten te verklaren, werd reeds iets verteld, hier komen we er nader op terug, nadat de bouw van de ledematen is beschreven.

Fig. 11
Bekken met één buikvin van de longvis. Neoceratodus
.

Schoudergordels

De schoudergordel dient tot steun en bevestiging van de borstvinnen en zijn spieren. Bij de haaien is de schoudergordel slechts een gebogen kraakbeenstaaf, die steunt tegen het laatste paar kieuwbogen en tussen de rompspieren ligt,. fig. 10. De grote borstvinnen van de roggen verlangen natuurlijk ook extra steun, hetgeen hier is bereikt door stevige bevestiging van de schoudergordels met de wervelkolom en een extra verbinding met de schedel. Bij de longvissen, steuren en beenvissen verbeent de oorspronkelijke schoudergordel-aanleg min of meer en bovendien wordt deze met de haaien vergelijkbare aanleg hier vrijwel geheel vervangen door in de huid gevormde beenplaten, fig. 11. Een toestand, die overeenkomt met de boven omschreven overgang van de kraakbenige in de benige schedel. Door één van de beenplaten van elke gordelhelft komt een verbinding met de schedel tot stand; een ander beenstuk zorgt voor stevige onderlinge verbinding van rechter en linker helften, waardoor één geheel ontstaat. Door zijn groot oppervlak, kunnen zich de spieren van de borstvinnen goed vastzetten, wat de bewegingsmogelijkheid van de ledematen bevordert.

Bekkengordels

De bekken beenderen bieden steun aan de buikvinnen en geven de spieren van deze vinnen behoorlijk gelegenheid, zich in te planten. De plaats van het bekken kan, zoals uit de ligging van de buikvinnen blijkt, zeer verschillend zijn; buikstandig, borststandig, keelstandig. Vergeleken met de borstvinnen, hebben de buikvinnen bij de meeste vissen weinig te betekenen en het bekken is dan ook nooit krachtig ontwikkeld. Door versmelting van linker- en rechter-aanleg ontstaat er tenslotte één beenstuk, dat dwars onder de romp komt te liggen. Bij de haaien is het bekken niet meer dan een eenvoudige kraakbeenstaaf en bij de longvissen een kraakbeen plaat, fig. 12, waarmee de buikvinnen beweeglijk zijn verbonden. Bij de overige vissen, te beginnen met de steuren, wordt het kraakbenige bekken vervangen door een beenstuk, dat de vorm heeft van een benige plaat, al dan niet met uitsteeksels.

Fig. 12

Halve schoudergordel met borstvingeraamte van uitgestorven haai.

Het geraamte van de vinnen

Voorste en achterste ledematen vertonen in de bouw van het skelet geen grote verschillen. Bij de bespreking van de vinnen werd reeds gewezen op de vinstralen, uit hoornstof of beenstof opgebouwd, waarmee de vinplooien worden gesteund. Deze vinstralen liggen in de vinnen en steunen op andere staafjes, radiën genaamd, die bij de haaien en roggen op hun beurt weer staan op nog in de vin gelegen kraakbeenstukken, fig. 10, of, zoals in de buikvinnen meestal het geval is, voor een deel direct zelf in verbinding treden met de bekkenbeenderen. Men heeft het geraamte uit de haaien-ledematen vergeleken met dat van de oudste (nu dus fossiele) vissen. Deze uitgestorven vissen, waaronder vele haaisoorten, kenmerkten zich door lange, gepaarde vinnen, met een in het midden gelegen as, waaraan veervormige, aftakkende steunstaafjes (radiën), fig. 12. Een toestand, die we nog terug vinden bij de zo typische Australische longvis, Neoceratodus, fig. 11.

Fig. 13

Halve schoudergordel met borstvingeraamte van de zalm.

Het resultaat van het vergelijkende onderzoek werd, dat men zich het geraamte uit de ledematen van de nu levende haaien ontstaan kon denken uit het vingeraamte van de uitgestorven voorouders, door vermindering van het aantal beenstukken in de vin. Wanneer nu, zoals sommige onderzoekers (GEGENBAUER, e.a.) menen, deze ledematen van uitgestorven vissen in de loop van milljoenen jaren, op hun beurt weer ontstaan zijn uit kieuwbogen, dan zijn de ledematen van de nu levende vissen ook daarvan af te leiden. We laten dit probleem rusten en bespreken het geraamte van de gepaarde vinnen van de beenvissen. Bij hen nemen de, hier benige, vinstralen de taak om de vin te steunen meer en meer alleen op zich, fig. 13.

De kraakbenige of benige verbinding tussen de radiën en de schouder- of bekkengordel kunnen geheel ontbreken. Slechts een klein aantal radiën, waarop de vinstralen steunen, blijft over. De radiën zelf vormen het gewricht met de schouder- of bekkengordel. Tenslotte moeten we aandacht besteden aan het geraamte van de ongepaarde vinnen, dat in bouw niet verschilt met dat van de gepaarde vinnen. De Cyclostomi hebben, zoals reeds eerder gezegd, geen ledematen. Voor de voortbeweging bezitten ze een, om de staart heen lopende, vinplooi. In deze plooi komen kraakbeenstaafjes voor, die in de staart, waar meer stevigheid nodig is, aan hun basis tot een kraakbeen plaat zijn versmolten. Deze staafjes liggen los in de spieren en steunen op het bindweefsel rondom het ruggemerg. Bij de haaien komt in de ongepaarde rugvinnen een goed ontwikkeld geraamte van kraakbeenstaafies voor, die tot dicht bij de wervelkolom tussen de rompspieren kunnen liggen.

Slechts in de uiterste randen van de vin komen hier vinstralen van hoornstof voor. In de ongepaarde vinplooien van beenvissen reiken de rodiën tot aan de voet van de vinnen en vormen aan het uiteinde een gewricht, met er op steunende, benige vinstralen, die de gehele vinplooi steunen. De radiën kunnen tot dicht bij de wervelkolom tussen de rompspieren liggen, en in enkele gevallen met de doorn uitsteeksels van de wervels zijn verbonden. Is dit het geval, dan is de rugvin stevig bevestigd en kan dienst doen voor het uitvoeren van zwembewegingen (Bolistes, Pantsermeervallen, Zeepaardjes, e.a.). Men kan zich afvragen, hoe de skeletdelen van de ongepaarde vinnen zijn ontstaan. Volgens sommige onderzoekers (GEGENBAUER), zijn het delen, afgesplitst van sterk verlengde doorn uitsteeksels. Andere onderzoekers, de geleerden, die de gepaarde vinnen uit zijvinplooien ontstaan denken, nemen aan, dat al de geraamtedelen uit de vinnen zelfstandig zijn ontstaan. Zij redeneren hierop door en nemen aan, dat dit geraamte uit de ongepaarde vinnen steun is gaan zoeken op de wervelkolom en in de gepaarde vinnen, door versmelting en verlenging, is geworden tot schouder- en bekkengordel met bijbehorende ledematen (WIEDERSHEIM, e.a.).

© 2008 Koidream® (Disclaimer)