De Ademhaling bij vissen.

De ademhaling is een proces, waarbij zuurstof wordt opgenomen en koolzuur wordt afgegeven. Koolzuur is een voor het leven schadelijke, zuurstof een nuttige, onmisbare stof. De meeste vissen halen de voor het leven benodigde zuurstof met behulp van de kieuwen uit het water, de zgn. kieuwademhalers. Een klein aantal vissen kon behalve de zuurstof uit het water, ook de atmosferische lucht voor de ademhaling gebruiken. Deze groep wordt als luchtademhalers onderscheiden. Wij zullen eerst de kieuwademhalers, daarna de luchtademhalers bespreken.

Ontstaan van de kieuwen.

Anders dan bij vele lagere dieren uit het water leent zich de huid van een vis, hoewel overal door water omgeven, door het schubbenkleed niet voor de ademhaling. Hiertoe ontstaan dus speciale organen, die zich ontwikkelen uit het direct achter de keelholte gelegen gedeelte van de darm. Onder de Rondbekken vinden we voorbeelden, die ons deze ontwikkeling zeer duidelijk vertonen. De darm vormt hier rechts en links een aantal uitbochtingen, die zich tegen de opperhuid aanleggen, zich in het midden zakvormig verbreden en tenslotte door doorbreken van de opperhuidslaag door een kanaal met de buitenwereld in verbinding treden. In de zakvormige gedeelten ontstaan tenslotte, boven elkaar aangelegde, bladvormige plaatjes, de kieuwen. Een dergelijke toestond met rechts en links 7 kieuwzakjes, elk met een eigen uitmonding naar buiten, komt voor bij de larven van Petromyzon. Bij de oudere Petromyzonten en de overige prikken kunnen we opmerken:

A. Weerszijde zes of meer kieuwzakjes, elk met een eigen kanaaltje met opening naar buiten.

B. Het verenigen van de kanaaltjes aan elke kant tot een gemeenschappelijke buis, die rechts en links met één opening naar buiten uitmondt.

Daar de prikken zich met de monddelen vasthechten op andere vissen, is hier het opnemen van ademwater via de mond uitgesloten. Men neemt aan, dat dit hier ook door de huidopeningen plaats heeft. Bij de overige vissen treedt een kieuwbogengeraamte op de voorgrond. In het hoofdstuk GERAAMTE maakten we reeds kennis met deze bogen. Tussen de kaakboog, de tongbeenboog en de 5 kieuwbogen vormt de darm rechts en links weer een reeks van uitzakkingen. Het voorste paar, gelegen tussen kaakboog en tong been boog, blijft slechts bij een aantal vissen bestaan. Bij de Kraakbeenvissen (Elasmobranchïi) en Glansschubbigen (Ganoïdea) vormt dit paar uitzakkingen rechts en links het "spuitgat". Dit zijn in tegenstelling met de volgende vormingen van de kieuwzakjes meer naar de bovenzijde verschoven openingen naar buiten. Bij de op de bodem levende roggen is het spuitgat bijzonder ontwikkeld. Bij deze bodemvissen liggen de openingen van de kieuwspleten aan de onder, dus buikzijde, terwijl de spuitgaten aan de bovenzijde (achter de ogen) geplaatst zijn en tevens dienst doen als ademopeningen.

In de wanden van de spuitgat-kieuwzakken komt een kieuw tot ontwikkeling, welke bloed ontvangt van de dorsale aorta. Het bloed uit deze aorta is de kieuwen gepasseerd, de spuitgatkieuw ontvangt dus zuurstofrijk bloed. Ademfunctie mag men deze onechte kieuw, die de naam van "Pseudobranchus" heeft gekregen, niet toekennen (zie fig. 1A).

In de wanden van de overige kieuwzakjes bij de kraakbeenvissen, wegens hun langgerekte vorm, kieuwspleten genoemd ontwikkelen zich als dunne blaadjes de echte kieuwen. De eerste rij kieuwblaadjes ligt dus tegen de voor- en achterwand van de kieuwspleet, gelegen tussen de tongbeenboog en de 1ste kieuwboog. Ook de voor- en achterwand van de 2e, 3e en 4e kieuwspleet dragen een rij kieuwblaadjes. De laatste kieuwspleet draagt alleen aan de voorzijde een rij kieuwblaadjes. De achterwand, gesteund door de 5e kieuwboog, draagt nooit kieuwen. De rij kieuwblaadjes uitgegroeid aan de voor- en achterwand van het tussenschot tussen twee opeenvolgende kieuwspleten vormen samen een kieuw. Bij de Kraakbeenvissen zijn dus vier kieuwen, daarbij komt dan nog de halve kieuw, welke uitgroeit uit de wand van de voorste kieuwspleet en gesteund wordt door de tongbeenboog.

Bij de Glansschubbigen en de Beenvissen komen rechts en links meestal 4 kieuwen (dus aan elke kant 8 rijen fijne kieuwblaadjes) voor, welke gesteund worden door de vier kieuwbogen (fig. 1 B). Letten we op de twee doorsnedentekeningetjes, dan merken we nog een belangrijk verschil op. De tussenschotten, die de kieuwspleten bij de Kraakbeenvissen begrensden, zijn bijna geheel verdwenen bij de Beenvissen. Daardoor komen de 4 kieuwen, die nu duidelijk bestaan uit twee rijen op de kieuwboog geplaatste blaadjes, links en rechts in één grote ruimte, de kieuvvholte, te liggen. Bovendien gaat er vanuit de huid van de tongbeenboog een kieuwen bedekkende huidplooi, het kieuwdeksel, uitgroeien.

Fig 1 A & B
Doorsnede door het kieuwgebied van A een haai, en beenvis.

De kieuwzeef.

Voedseldeeltjes met de mond opgenomen, mogen niet met het ademwater, dat dezelfde toegangsweg volgt, tussen de tere kieuwblaadjes komen. Omdat te verhinderen, komen er aan de naar de darm toegekeerde zijde van de kieuwbogen uitsteekseltjes voor, die met elkaar de zgn. kieuwzeef vormen. Naarmate het hoofdvoedsel kleiner is, is de kieuwzeef beter ontwikkeld. Bij roofvissen, waarbij geen gevaar bestaat dat de prooi tussen de kieuwen komt, blijven de uitsteekseltjes slechts zeer klein.

De adembewegingen bij de beenvissen.

Wanneer we een rustig ademende vis in ons aquarium bekijken, merken we op, dat de kieuwdeksels regelmatige bewegingen uitvoeren. Langs de mondopening wordt het ademwater opgenomen, dat na de kieuwen omspoelt te hebben, waarbij zuurstof afgegeven en koolzuur opgenomen wordt, de kieuwkamers langs de kieuwdeksels verlaat. Bij het inademen worden bij geopende mond de kieuwdeksels zijwaarts en de mondholtebodem omlaag bewogen. (Fig. 2.) De druk van het water duwt nu de dunne, niet stevige uiteinden van de kieuwdeksels tegen het lichaam aan. De mond- en de keelholte vullen zich dus zoveel mogelijk met water, dat vandaar de kieuwen bereikt. Het uitademen gebeurt door het sluiten van de bek en het terugtrekken van de mondholtebodem en de kieuwdeksels. Nu wordt 't water in mondden keelholte samengeperst. Door de op de weke delen van binnen af uitgeoefende druk openen zich de kieuwdeksels en krijgt het water gelegenheid langs de kieuwen naar buiten te vloeien.

Fig 2 Adembewegingen van een vis.

A. kieuwdeksels dicht, inademen. B. kieuwdeksels open, uitademen.

Ademoppervlak.

Een boven water gebrachte vis gaat meestal betrekkelijk snel dood, ondanks het feit, dat het zuurstofgehalte in de lucht (200 cm3 p. liter) veel hoger is dan in 't water (afhankelijk van de temperatuur, schommelt het ongeveer tussen 10 en 5 cm:3 per liter). Dit sterven van de vissen in de lucht komt doordat de kieuwblaadjes samenkleven en uitdrogen. Het bruikbare ademoppervlak wordt hierdoor belangrijk verkleind. Het totale ademoppervlak van al de kieuwblaadjes van een vis tezamen mag men niet onderschatten. Denkt men zich al die fijne blaadjes op een vlok naast elkaar uitgespreid, dan komt men tot een kieuw-oppervlak, dat dikwijls 't lichaamsoppervlak benadert, soms zelfs overtreft. Hesse berekende, dat bij een snoek van 650 gram lichaamsgewicht het ademoppervlak 925 cm2 bedroeg. Een vermindering van 't ademoppervlak treedt op bij de troskieuwigen (Lophobmnchiï), zoals Zeepaardje en Zeenaald. Bij enkele vissen komen geen kieuwen voor aan al de kieuwbogen. De kogelvissen, de zgn. Tetrodons, de vissen, die zich zo geweldig kunnen opblazen, hebben maar 3 paar bogen met kieuwen. Een later nog eens te noemen eigenaardig gebouwde tropen bewoner, Amphipnous cuchia, met zeer veel voorliefde voor landuitstapjes, heeft alleen aan de 2e kieuwboog kieuwen.

Fig. 3
Schematische voorstelling van twee kieuwblaadjes. Links zijn de respiratieplooien (RP) en rechts de bloedvaten aangegeven, KF-kieuwzeef uitsteeksels, KB-kieuwboog, BS-beenstaafje-kieuwgraat, AVB-bloedvat, TVB-zijtak van toevoerend bloedvat.

De fijnere bouw van de kieuwen en de bloedvoorziening.

De dubbele rij kieuwblaadjes van de kieuwen wordt gevormd door langgerekte franje-achtige slijmvliesplooien. Elk blaadje wordt gesteund door een kieuwgraat (BS), een klein kraakbenig of benig staafje. Door middel van aan deze graat vastgehechte spiertjes kunnen de kieuwblaadjes ten opzichte van elkaar bewogen worden. Het oppervlak van de boven- en onderzijde van elk der kieuwblaadjes wordt nog vergroot door afwisselend ingeplante fijne dwarsplooien, de "respiratie-plooien" (RP). Het oppervlak van deze dwarsplooien, waarvan Hesse er bij de snoek 150 op 1 cm telde, vergroot het totale beschikbare oppervlak van de kieuwblaadjes ongeveer viermaal.
De wanden van deze dwarsplooien zijn ontzettend dun, zij worden volgens Plehn door pilastercellen, dat zijn zuilvormige cellen met verbrede top en voet, ondersteund. Langs de buitenzijde van de kieuwboog lopen twee bloedvaten, één toevoerend en één afvoerend bloedvat. Zoals uit de tekening blijkt, bevindt zich 't toevoerende bloedvat dat het zuurstofarme bloed naar de kieuwblaadjes brengt, het meest buitenwaarts ten opzichte van de kieuwboog. Het afvoerende bloedvat, dat het zuurstofrijk geworden bloed opneemt, ligt direct tegen de kieuwboog (KB) aan. Het toevoerende vat geeft in elk kieuwblaadje een zijtak (TVB) af, die aan de naar binnen gekeerde zijden van de blaadjes verloopt. Nog fijnere takjes brengen het bloed naar de kleine dwarsplooien, waarin het bloed langzaam tussen de pilastercellen stroomt, zodat koolzuur aan het water afgegeven en zuurstof uit het water opgenomen kan worden. Het zuurstofrijk geworden bloed wordt in fijne bloedvaten aan de voet van de dwarsplooien verzameld en afgegeven aan de zich aan de buitenzijde van de kieuwblaadjes bevindende bloedvaten (A VB), die het bloed tenslotte vervoeren naar het afvoerende bloedvat bij de kieuwboog. Op onze afbeelding staan in vergelijking met de werkelijkheid veel te weinig dwarsplooien, men bedenke, dat het een schematische figuur is, waarin omwille van de duidelijkheid veel is weggelaten. In werkelijkheid staan rechter- en linkerrijen kieuwblaadjes ook nooit op gelijke hoogte, maar wel afwisselend op de kieuwboog ingeplant.

Ademnood.

Met warme zomeravonden merken we wel op, dat de vissen sneller dan gewoonlijk de adembewegingen uitvoeren. Door de warmte is 't zuurstofgehalte van het water belangrijk geringer geworden. De vis tracht nu door sneller ademen in zijn zuurstoftekort te voorzien. Vele soorten, zoals karpers, zwaarddragers e.a. komen onder zulke omstandigheden druk aan de waterspiegel en trachten door het happen van lucht, dat met het adem water langs de kieuwen beweegt, in hun zuurstoftekort te voorzien. Karpers e.a. vissen happen lucht uit ademnood; het is echter wel typisch, dat er vissoorten bestaan, waarbij deze wijze van luchthappen tot een natuurlijke wijze van ademhalen is geworden.

Mond- en keelholtewand ademoppervlak.

Onder de met de Grondels verwante Periophthalmidae komen in 't Indische gebied soorten voor, die een uitgesproken amfibische levenswijze voeren, dus afwisselend op 't land en in 't water leven. In het water houden ze de kop met de hoog geplaatste ogen graag met mond en al boven de waterspiegel. SCHOTTLE ging voor deze soorten de verhouding Kieuwoppervlak: lichaamsoppervlak na. In tegenstelling met de meeste vissen was de verhouding altijd ongunstig, wat het kieuwoppervlak betreft. Bij Boleophihalmus was de verhouding K-opp. : L-opp. = 1 : 1,4; bij Periophthalmus papilio was deze verhouding 1 : 2,1 en bij Periophtholmus vulgaris zelfs 1 : 37. De kieuwblaadjes van deze land- en waterbewonende vissen zijn zodanig gebouwd, dat ze buiten water niet snel uitdrogen, maar daardoor ook minder geschikt worden voor het uitwisselen van gassen. Bij deze slijkspringers en verwanten zijn de slijmvliezen van de mondholte en de kieuwholte en ook bepaalde gedeelten van de huid, zoals vooral de kophuid, altijd zeer rijk aan fijn verdeelde en vertakte bloedvaten, die tot dicht onder de oppervlakte liggen en ademhaling in de lucht mogelijk maken. Bij enkele Periophthalmussoorten wordt 't ademoppervlak nog verder vergroot, doordat de keelhuid zich in plooien gaat leggen.

Luchtzakken.

Dat de kieuwademhaling in werkelijkheid niet als iets heel anders dan de gewone luchtademhaling mag worden opgevat, bewijzen de reeds eerder genoemde Amphipnous en de tot de Meervallen behorende Heleropneustes fossilis (Saccobranchus fossilis). Bij hen ontwikkelen zich vanuit de beide kieuwkamers zakvormige, rijk met bloedvaten voorziene ruimten, welke de vissen in staat stellen atmosferische lucht op te nemen en urenlang in een vochtige omgeving buiten water te leven.

Fig. 4
Rechter luchtzak van Heteropneustes fossilis, zich uitstrekkend tot voorbij de rugvin.

Bij de meervallen van het geslacht Clarias zetten zich enige der kieuwbogen voort in een verwijding van de kieuwholte. Zij vergroten hun oppervlak door boomvormige vertakkingen en vormen een accessorisch ademapparaat, geschikt voor het opnemen van zuurstof uit de lucht. Deze inrichting herinnert ons al zeer sterk aan het hulporgaan van de hieronder te behandelen Labyrintvissen.

Fig. 5
Linker ademorgaan van Clarias sp. (naar BRIDGE, uit L V O.V.)

Het labyrinth.

De kennismaking met vissen, waarbij een deel van het ademapparaat geschikt is voor het opnemen van zuurstof uit de lucht, hoeft gelukkig niet beperkt te blijven tot een reeks van minder bekende soorten. De onder de aquariumhouders zo bekende Labyrinthvissen horen ook onder de water- en luchtademers besproken te worden. Bij deze soorten komt erboven de kieuwkamers een tweede er mee verbonden holte voor, waarin een door sterk geplooide beenplaten zeer verbreed gedeelte van de 1e kieuwboog uitsteekt. De geplooide platen kronkelen zich zo, dat wat men een doolhof of "Iabyrinth" noemt, in het klein ontstaat. Een dunne huid rijk aan bloedvaten maakt alle kronkels mee, krijgt dus een groot oppervlak en stelt de vis in stoot zuurstof uit de lucht op te nemen. Bij de klimbaarzen vinden we een groot en ingewikkeld labyrinth in kleine ruimte, bij de kempvissen juist een weinig ontwikkeld labyrinth in grote zakvormige ruimte.

Fig 6
Het rechter labyrinth van de klimbaars, Anabas testudineus.

De werking van 't labyrinth.

Met de bovenstaande beschrijving zal de aquariumhouder, eigenaar van Labyrinthvissen, nog lang niet tevreden zijn. Er zijn nog tal van vragen op te lossen. Labyrinthvissen hebben behalve het parige labyrinth ook hun kieuwen. De kieuwen zijn echter slecht ontwikkeld en daardoor - vooral in het meestal modderige water van hun woongebied - niet in staat de gehele zuurstofbehoefte te dekken. Met het labyrinth kunnen deze vissen dus door zuurstofopname uit de lucht het tekort aanvullen. Interessant is het, de weg van de opgehapte adem lucht te volgen. Komt de vis aan de waterspiegel om lucht te hoppen, dan kan de lucht via de mondholte door een kleine opening in het zakje binnen gaan. De afgewerkte lucht gaat tegelijkertijd door de meer achterwaarts gelegen opening, die in de kieuwholte uitmondt, naar buiten. Trekt de vis de kop weer onder water, dan bewegen de twee, onder de aangegeven pijltjes, zichtbare knobbeltjes zich bij 't dicht doen van de mond omhoog en sluiten de openingen, die toegang geven tot het zakje, af. De ingesloten lucht kon dus onder water meegenomen en voor zuurstofopname gebruikt worden. HENNINGER is er in geslaagd stukjes van de slijmvliesbekleding van het labyrinth en 't zakje van de Paradijsvis vrij te prepareren en te gebruiken voor, microscopisch onderzoek. Het bleek hem, dat de bekleding van de ademkamer en de beenstukjes te vergelijken was met de fijnere bouw van de kieuwen. Het oppervlak bleek namelijk in bouw overeen te komen met een veld van dicht naast elkaar gelegde kieuwblaadjes, ook weer voorzien van de fijne, regelmatig geplaatste dwarsplooien, waarin het bloed tussen de pilastercellen stroomt en gemakkelijk zuurstof opnemen en koolzuur afgeven kan.

Het gebruik van het labyrinth.

Wanneer een labyrinthvis door een of andere storing zijn labyrinth niet kan gebruiken, gaat hij onherroepelijk dood. HENNINGER deed een vergelijkende proef om na te gaan, welke vissen het meeste profijt van hun kieuwen hadden. Een Paradijsvis zag hij met tussenpozen van 3 minuten luchthoppen. Voordat hij dit deed vertoonde de vis slechts enkele kieuwadembewegingen. Het kwam hem voor, dat ook onder normale omstandigheden die kieuwademhaling niet erg van betekenis was. Bij Trichogasters kon hij het luchthappen om de 100 minuten vastleggen. Bovendien telde hij ongeveer 30 adembewegingen per minuut. De klimbaars gaat volgens HENNINGER om de 18 minuten naar de waterspiegel. Ter vergelijking telde deze onderzoeker ook het aantal kieuwbewegingen bij het alvertje dit bedroeg 86 maal per min. Sluit HENNINGER de toegang tot de waterspiegel met een net af, dan ziet men vooral bij de macropoden de adembewegingen toenemen. De vis stierf bij Henninger na 7 uur 42 minuten. Een Trichogaster, beter met kieuwen toegerust, hield het in een dergelijk proefaquarium 4,5 dag uit. Liet deze onderzoeker een labyrinthvis en een alvertje op wat groene planten zonder water liggen, dan bleek de labyrinthvis nog monter te zijn lang nadat de uitsluitend kieuwademende alver bezweken was.

Ook BADER nam dergelijke proeven en wel met Macropodus opercularis, M. cupanus, Betta splendens en Colisa lalia. In zeer zuurstofrijke aquaria vond hij in tegenstelling met HENNINGER, dat de vissen het - althans gedurende de vaak wekenlange duur van de proef - konden uithouden zonder luchtademhaling. BADER kon de paradijsvis op vochtige waterplanten 19 dagen in leven houden.

Het nadoen van zulke proeven heeft voor ons geen zin, van belang is alleen, dat wij er bij het verzorgen van Labyrinthvissen rekening mee moeten houden, dat ertussen dekruit en waterspiegel een behoorlijke luchtruimte is. Het is bekend, dat Labyrinthvissen goed kunnen horen. Dit kan doordat het Labyrinth als een met lucht gevulde ruimte de geluidstrillingen gemakkelijk op het gehoor overbrengt.

De ontwikkeling van het labyrinth.

Het labyrinth begint zich bij het jong broed pas enkele weken nadat het nest verlaten is te ontwikkelen. Wanneer het moment aanbreekt, dat het orgaan in werking moet gaan treden, komt een zeer kritieke tijd voor het kleine visje. De jongen moeten nu de waterspiegel bereiken en het labyrinth met lucht vullen. De reis naar de grens water--lucht is een moeilijke tocht en daar aan 't wateroppervlak het gevaar van kouvatten bestaat, ook een gevaarlijke onderneming. In de 5e week zoeken de vissen de waterspiegel op, om door luchthoppen het labyrinth in werking te brengen.

Darmademhalers.

Een zeer bijzondere wijze van ademhalen komt, behalve bij nog enige soorten, ook bij verscheidene Cobitidae voor. Bij leden van deze familie neemt de darm dikwijls Voor een belangrijk deel de taak van de kieuwen over. Onze inheemse grote modderkruiper is ter bestudering van, de darmademhaling meermalen onderzocht. In zeer modderig water, met weinig zuurstof, kunnen ze het tot onze verbazing nog uithouden. We merken hoe ze hier met regelmatige tussenpozen aan de waterspiegel komen luchthappen. De lucht wordt ingeslikt en in de middendarm opgenomen. De afgewerkte lucht wordt, zoals we in het aquarium, aan vrijkomende gasbellen kunnen opmerken, via de anus naar buiten gebracht. Het aantal malen per uur, dat ademlucht wordt opgenomen, hangt of van het zuurstofgehalte van het water. BABAK en DEDEK hebben met modderkruipers in het laboratorium geëxperimenteerd, om de betekenis van de darmademhaling te leren kennen. Ook als er zuurstof genoeg in het water was, gingen de vissen, bij een watertemperatuur van 15° C, nog luchthappen. Na het opnemen van lucht kwam de kieuwademhaling steeds enige tijd tot rust. Bij 25° C nam 't aantal malen, dat de darm lucht vernieuwd werd, toe tot 9à 10 maal per uur en in uitgekookt water van dezelfde temperatuur zelfs 27 maal per uur. Hier is natuurlijk een vraag te stellen! Hoe kon de darm waarlangs voedsel passeert tegelijkertijd dienen voor de ademhaling? Het voorste stuk van de middendarm bezit darmvlokken voor de voedselopname, het achterste deel heeft de dunne huid met de vele bloedvaten, geschikt voor de ademhaling. Dat hier het voedsel passeren kon zonder die huid te beschadigen, is mogelijk gemaakt door slijmklieren, die het voedsel alvorens het dit deel van de darm passeert met een dikke slijmlaag omgeven. Is dit gebeurd, dan glijdt de spijsbrok, snel voortbewogen door de darmspieren, zonder schade aan te brengen over het tere oppervlak.

De zwemblaas.

Bij zeer vele vissen komt een met gassen gevulde dunwandige ruimte, de zwemblaas, voor. Het is bij het merendeel der vissen een "hydrostatisch" orgaan, dat is een orgaan, dat de vis in staat stelt zijn soortelijk gewicht te regelen en daardoor zwevende te blijven. Daarnaast kan de zwemblaas, door wijziging in de bouw, bovendien nog ademfunctie hebben. Er zijn ook vissen, welke geen zwemblaas hebben, zij zijn aangewezen op een bodemleven, of het voortdurend uitvoeren van de zwem bewegingen, om zwevende te blijven.

De aanleg van de Zwemblaas.

Evenals de kieuwzakjes, waaruit zich de kieuwen vormen, ontstaat ook de zwemblaas uit de voordarm. De eerste aanleg van de zwemblaas doet zich voor als een aan de rugzijde gelegen knopvormige uitgroeiing. Er is dus bij haar ontstaan altijd een buisvormige verbinding met de darm aanwezig. Deze verbinding blijft bij een deel der vissen gedurende het gehele leven bestaan (zalm, snoek, karper). Bij andere vissen verdwijnt de verbinding korte tijd na het tot ontwikkeling komen van de zwemblaasknop (gup, stekelbaars, baars). Vissen met een blijvende verbinding tussen zwemblaas en darm vat men samen als "physostomen". Vissen, waarbij alleen in het larvale- en jongbloedstadium een verbinding tussen zwemblaas en darm aanwezig is, noemt men "physoclisten". Men heeft voor een bonte verscheidenheid van vissen (de zalm, de blei, de stekelbaars, de gup e.o.) vastgesteld, dat deze vissen, door lucht happen, tijdens de eerste veertien dagen van hun leven, de gasklier van de zwemblaas in werking brengen. Dit lucht inslikken hoeft geen regel te zijn. Voor de geep (Belone acus) en ook het halfsnavelbekje (Dermogenys pusillus) kon ik vaststellen, dat luchthoppen met het doel de zwemblaas in werking te stellen, hier uitgesloten was, door de verbindingsbuis bij deze vissen (Physoclisten), kort na 't uit het ei komen, of direct bij de geboorte reeds gesloten is.

De vorm van de zwemblaas.

De vorm van de zwemblaas kon zeer verschillend zijn. Bij een aantal vissen is het een zeer eenvoudige, met de darm door een korte, brede gang verbonden, zakvormige ruimte (zalm, snoek). Bij anderen is het eveneens een met de darm in open verbinding staand orgaan, maar nu is de blaas in twee afdelingen verdeeld, waarvan de achterste afdeling door een dunne, nauwe buis met de darm verbonden blijft (karper, rode Rio). Als derde hoofdvorm noemen wij u die vissen, waarbij geen afvoergang naar de darm aanwezig is. Een bijzonder dunwandig gedeelte - omgeven door een sluitspier - in de vorm van een ovaal, of als een kamervormige ruimte, waarmee gassen aan de zwemblaas kunnen onttrokken worden, komt tot ontwikkeling (baars, zeepaardje).

In samenhang met deze drie hoofdtypen komen tal van variaties in het uiterlijk van de blaas voor. Voor ons zijn van belang het extra zwaar gespierd worden van de wand (poon) en het optreden van allerlei uitzakkingen, die in een aantal gevallen in verbinding treden met het evenwichtsorgaan in de schedelholte (haring). De zwemblaas vertoont zich in geopende vissen altijd als een dicht tegen de wervelkolom gelegen dunwandige, eenvoudige, of in twee afdelingen verdeelde zak, welke door aanwezige gassen strak gespannen kan zijn.

Fig. 7
Schematische afbeeldingen van de zwemblaas van A. snoek, B. karper, en C. baars.

De functie van de zwemblaas.

De zwemblaas maakt het de vissen mogelijk in 't water zwevende te blijven. Door de gasklier worden gassen geproduceerd, die in de zwemblaas vaak een spanning van verscheidene atmosferen hebben. Te veel aan gas - een te hoge gasspanning dus - kan hersteld worden doordat het gas langs een afvoergang naar de darm wordt afgevoerd, of door middel van een achterste kamer, of een Ovaal door het bloed wordt opgenomen en zo aan de zwemblaas onttrokken.

Stellen we ons nu een vis voor, die op grotere diepte zwemt, dan plotseling in een net gevangen en snel omhoog gebracht wordt. De vis had op zijn lichaam, dus ook op zijn zwemblaas rusten de druk van een geweldige kolom water (waarvan iedere 10 meter gelijk is aan 1 atmosfeer). In de zwemblaas waren dus ter aanpassing aan de hoge druk sterk samengeperste gassen, met hoge spanning, aanwezig. Tijdens het ophalen trachten de zwemblaasgassen door uitzetten een spanning te verkrijgen gelijk aan de omgeving. Het lichaam en de zwemblaas kunnen wel een iets groter volume innemen, door iets uit te rekken, maar nooit zoveel, dat een spanningsevenwicht bereikt wordt. Het gevolg van 't snelle ophalen is, dat de zwemblaas door de mond naar buiten komt te puilen, of wat meestal gebeurt, stuk springt.

Wanneer de vis nu niet gevangen, maar vrijwillig en kalm vanuit het diepere water naar de waterspiegel gegaan was, wat had dat tot gevolg gehad? Niets bijzonders. Door de afvoergang of langs het Ovaal, had de vis gassen laten ontwijken en daarmee de spanning in de zwemblaas en dus ook zijn zweefvermogen aangepast aan de nieuwe omstandigheden. In het omgekeerde geval, waarbij een vis uit het oppervlaktewater naar dieper water overgaat, b.v. een tijdelijke levenswijze dicht bij de bodem, moet het dier zich aanpassen aan een veel hogere druk. Ook dat kan; de rijkelijk met bloed doorstroomde gasklier vormt de gassen, die daar voor nodig zijn. Van nature wisselen de vissen het niveau waarin zij zich ophouden niet snel achteréén. Aan kleine hoogteverschillen kunnen zij zich door geringe uitzetting van het lichaam en door spierwerking gemakkelijk aanpassen.

Natuurlijk hebben de biologen allerlei methodes uitgedacht, om zich omtrent de werking van de zwemblaas een goed beeld te vormen. In een aquarium geplaatst onder de klok van een luchtpomp bracht men achtereenvolgens een snoek (korte, brede verbindingsbuis met darm) en een baars (geen verbindingsbuis). Verdunde men nu de lucht boven water, dan bleef de snoek rustig, hij paste zich direct aan door het laten ontsnappen van bellen zwemblaasgas. De baars daarentegen kan zich niet snel aanpassen en moet tegen zijn zin in gaan drijven aan de waterspiegel. Vissen met kunstmatig leeggepompte zwemblazen waren in staat de zwemblaas opnieuw met gas te vullen. Volgens de gegevens uit de literatuur kunnen zich daarbij de vissen met een verbinding naar de darm sneller herstellen dan de verbindingsloze vissen. De eerstgenoemde nemen door luchthappen atmosferische lucht in.

De samemstelling van het zwemblaasgas.

Behalve bij de zwemblaasademhalers, die later ter spraken komen, wijkt de samenstelling van het zwemblaasgas af van de gassenverhouding in de lucht. Volgens W. JACOBS (Zeitschr. f. Vergl. Phys. 20-'34) is de gasverdeling bij de:

- Karper 3,6 pct koolzuur, 3,4 pct zuurstof, 93 pct stikstof;
- De zalm 0,7 pct koolzuur, 3,4 pct zuurstof, 95,9 pct stikstof;
- De snoek 6,7 pct koolzuur, 35 pct zuurstof en 58,3 pct stikstof.

Bij deze voorbeelden is het stikstofpercentage hoog. Bij diepzeevissen met zeer hoge zwemblaasspanningen komt altijd veel zuurstof (tot 90 pct) voor.

De zwemblaas geluidvoortbrengend orgaan.

Men heeft van een aantal vissen kunnen vaststellen, dat zij, wanneer onrustig gemaakt, geluiden met behulp van de zwemblaas voortbrengen. Dit zijn dus geluiden, die voor soortgenoten hoorbaar zijn en dus door beide geslachten kunnen worden voortgebracht. Met zekerheid heeft men bij een aantal schelvis-achtigen (Gadiden), ponen (Trigla) en andere vissen, dwarsgestreepte, dus willekeurige spieren, in de zwemblaaswand kunnen aantonen, waardoor het voortbrengen van geluid, versterkt door de zwemblaas als klankbodem, te verklaren was. Naast een geluidproducerend vermogen eigen aan beide geslachten van een aantal soorten, kent men nog voorbeelden, waarbij alleen het mannetje geluid kan laten horen. Hier dient het geluid als lokroep voor een wijfje. Van de geluidvoortbrengende vissen noemen we Ctenops vittatus, de knorrende goeromi, welke er naar genoemd werd en de Theropon theraps. Van deze soorten is geen eigenlijk geluidvoortbrengend orgaan bekend. De laatstgenoemde soort, met een uit twee kamers opgebouwde zwemblaas, doet het vermoedelijk door middel van in trilling gebrachte zwemblaaslucht. Dat het geluid hier verband houdt met de voortplanting neemt DELSMAN aan, omdat het uitsluitend te horen is in de voornacht, de tijd, dot ook het paaien plaats heeft.

De Beentjes van Weber.

Bij een aantal vissen staat de zwemblaas door middel van hoornvormige uitlopers, of door bijzondere beenstukjes, met het in de schedel opgeborgen gehoor- en evenwichtsorgaan in verbinding. Men kent aan deze uitlopers en meer in het bijzonder de beenstukjes, tweeërlei functie toe:

Ten 1ste: het overbrengen - naar de hersenen - van geluidstrillingen, welke via het water en de lichaamwand op de zwemblaas worden overgebracht.

Ten 2de: het inlichten van de hersenen omtrent de zwemblaasspanning.

Ter kennismaking willen we alvorens nader op deze twee functies in te gaan, eerst de beenstukjes, naar hun ontdekker WEBER, als "Beentjes van Weber" bekend, beschrijven. Zij komen voor bij de Ostariophysi. Men onderscheidt als beentjes van Weber een drietal beenstukjes, gelegen rechts en links van de wervelkolom. Zij worden gevormd uit de delen van de voorste wervels en werden vooral vroeger gaarne vergeleken met de bekende beenstukjes uit het gehoororgaan. Daarom werden ze, evenals de gehoorbeentjes, met de namen hamer, aambeeld en stijgbeugel (Malleus, Incus en Stapes) aangeduid. In onze nieuwere Nederlandse literatuur heeft men andere namen ingevoerd, welke meer verband houden met de statische functie van het orgaan, nl. hefboom, regulator en deksel. Die hefboom of hamer ligt met één uiteinde tegen de strakgespannen voorste zwemblaasafdeling, het andere vrije uiteinde is door een pees met het aambeeld, of de regulator, verbonden. Dit beenstuk is op zijn beurt door een pees verbonden met de stijgbeugel of deksel. Tussen dit deksel en een los, driehoekig, schildvormig beenstukje ('t claustrum) parig gelegen weerszijden van de tweede wervel, zetten zich de uitlopers van een - uit de schedel komend - gevorkt, met vloeistof gevuld zakje voort. De trillingen van de zwemblaasgassen veroorzaakt door geluiden, respectievelijk de meerdere of mindere druk in de zwemblaas, door verschillende zwem hoogten meegedeeld aan de uitlopers, kunnen nu overgebracht worden op het verbindingskanaal tussen twee zakvormige gedeelten (sacculi) van het links en rechts gelegen gehoorevenwichtsorgaan (fig. 8 en 9).

Fig. 8
De beentjes van WEBER. Links bij strak gespannen, rechts bij slecht gevulde zwemblaas.

Welke feiten pleiten er nu voor, om aan de beentjes van Weber een "acoustische", dus geluidoverbrengende functie toe te kennen? Het stoot vast, dat het vermogen om tonen waar te nemen een zeer bijzondere eigenschap is van verscheidene Ostariophysi. Onderzoekers als Van Friseh, Wohlfahrt, Parker e.a. hebben voor elritsen, dwergmeervallen, goudvissen e.a. soorten aangetoond, dat ze moeten kunnen horen, door hen op fluittonen te dresseren. Maatregelen om een reageren op trillingen met andere organen (zijlijn) uit te sluiten, werden bij de proeven meestal genomen. Ook schakelde men het waarnemen met de ogen dikwijls nog uit. Het kunstmatig gasvrij maken van de zwemblaas had bij elritsen een belangrijke achteruitgang van het geluidwaarnemend vermogen tot gevolg. Wegnemen van de twee gehoorzakjes, wat bij vissen een betrekkelijk eenvoudige operatie is, verminderde ook in belangrijke mate het gehoorvermogen. Daar de geopereerde vissen, na herstel, nog altijd enkele tonen van bepaalde hoogte bleven horen, moet men aannemen dat door 't geluid veroorzaakte trillingen ook nog op een andere manier kunnen worden waargenomen. Naast verbond met de geluidswaarneming hebben de beentjes van Weber waarschijnlijk ook te maken met de functie van de zwemblaas als hydrostatisch orgaan. De mate van spanning in de zwemblaas heeft min of meer druk uitoefenen op de vloeistoffen in de twee uit de schedel komende uitlopers tot gevolg. De druk hierop uitgeoefend, wordt ook meegedeeld aan de vloeistoffen van het evenwichtsgedeelte van het gehoor- en evenwichtsorgaan. Daardoor worden zenuwen geprikkeld en boodschappen overgebracht naar de hersenen, omtrent de spanningen der zwemblaasgassen. Brian Curtis maakt in "Het leven der Visschen" (bewerkt door H. Engel) de juiste opmerking, dat het eigenaardig is, dat het fijne mechanisme gevormd door de beentjes van Weber juist bij zoetwatervissen, bewoners van betrekkelijk ondiep water, voorkomt. Hij ziet weinig nut in een diepte-orgaan voor deze vissen, wel echter in een verstrekt gehoororgaan, dat hen in staat stelt ook geluiden boven water waar te nemen.

De zwemblaas ademorgaan.

De tot nu toe besproken zwemblazen kunnen geen dienst doen als orgaan voor de ademhaling. Bij een aantal vissen is de zwemblaas afwijkend gebouwd en daardoor dienstbaar gemaakt aan de ademhaling. Zulke blazen hebben dan een korte, ruime, vooraan in de slokdarm uitmondende verbinding met de buitenwereld, dikwijls een gekamerde bouw, die ons aan de eenvoudige longen van slangen e.a. Kruipende Dieren herinnert en een afwijkende bloed-voorziening. Dergelijke zwemblazen kent men van de Noord-Amerikaanse Holosteï, o.a. de beensnoek (Lepidosteus osseus) en de moddervis (Amia calva). Verder komen ze ook voor bij enige beenvissen, die onderling helemaal geen familieverwantschap bezitten. Bekende voorbeelden zijn beschreven door De Beaufort en Rauther. Zij noemen Gymnarchus (Mormyridae, Gambiarivier, Afrika); Erythrinus (Characidae, Zuid-Amerika) en Umbra (Umbridae-Esocidae, Midden-Europa en N.-Amerika. Al deze voorbeelden leven ongeveer op dezelfde manier, zij kunnen modderig water en tijdelijk uitdrogen van het woongebied verdragen.
Veel beter bekend dan de hier genoemde luchtademende vissen zijn de longvissen of Dipnoi. Men spreekt hier van longen, omdat de verbinding met de darm niet aan de rugzijde, maar aan de buikzijde ligt, bovendien is hier de aanleg, ook als er later maar één long tot ontwikkeling komt, parig.

Fig. 9
De verbinding tussen zwemblaas en gehoor- evenwichtsorgaan.

Bij een met de Dipnoi verwante afdeling van vrijwel geheel uitgestorven vissoorten, de Crossopterygiï, komt een geslacht voor met zeer veel rugvinnetjes en daarom Polypterus genoemd. Dit dier bezit een paar aan de buikzijde gelegen longen. De linkerlong is slechts een klein aanhangsel van een buitengewoon lange rechter-long. Bij de Dipnoi mondt de verbindingsgang tussen longen en darm nog aan de buikzijde in de darm, de luchtblazen zelf liggen hier, boven of hoog bovenaan opzij van de darm. De longen liggen hier dus op een plaats, waar ze ook als zweeforgaan van betekenis kunnen zijn. Bij de Afrikaanse longvis (Protopterus) en bij de Zuid-Amerikaanse longvis (Lepidosiren paradoxus) zijn de longen als gepaard orgaan aanwezig. Bij de Ceratodus, de Australische longvis, is de long een ongepaard, boven de darm gelegen orgaan. Er zijn zoveel overgangen tussen de verschillende typen van zwemblazen en longen van de vissen, dat het onmogelijk is een uitgesproken verschil aan te geven. Het zijn in elk geval organen, die hun oorsprong vinden uit hetzelfde gebied van de darm. In het kort Vindt men de feiten in de literatuur als volgt samengevat: bij bewoners van modderige rivieren, die uitdrogen en daardoor het bezit van een accessorisch ademorgaan wenselijk maken, heeft zich uit de darm een orgaan gevormd, waarvan de ademfunctie hoofdzaak is. Bij in dieper, zuurstofrijker water levende vissen werd het zweven in verschillende waterlagen belangrijker en ontstond uit dezelfde aanleg een - in verband met de compensatie van de zware rugspieren, altijd onder de wervelkolom gelegen - met gassen gevulde blaas, met hulporganen voor gasproductie en gasverwijdering.

© 2008 Koidream® (Disclaimer)