De Spijsvertering van vissen

De Spijsvertering

Evenals bij de hogere gewervelde dieren is er ook bij de vissen verband te leggen tussen bijzonderheden van het opgenomen voedsel ener- en bepaalde uitwendige kenmerken en de bouw van de spijsverteringsorganen anderzijds. Onder de vissen kent men weer echte roofvissen (vleeseters of carnivoren) die, zoals bijvoorbeeld de snoek, door hun uiterlijk direct hun boze neigingen verraden. Vissen, waarvan het hoofdvoedsel uit levende dieren, dus uit vlees bestaat, maar dan altijd kleine organismen uit de verschillende klassen der ongewervelde dieren, kent men ook. Zij voeren in de ogen van visserijdeskundigen en aquariumvrienden een vredig bestaan, een

Fig. 1.
Opengelegde lichaamsholte van ruisvoorn. A. anus, D. darm, H. eierstok, L. lever, Z Z. de tweeledige zwemblaas. Aquarel n.d.n. door M. v. Boordt

levenswijze waarbij kleinere soortgenoten en andere vissen met rust gelaten worden. Vele van de kleinere tropische soorten, behorende tot deze visgroep - door de liefhebbers gewoonlijk o.a. met levende watervlooien gevoed - bewijzen de mensheid belangrijke diensten door de geweldige massa's muggenlarven door hen gegeten (Gambusia affinis, Aplocheilus panchax, e.a.). Het aantal typische planteneters (herbivoren) is bij de vissen zeer gering. Onder de zeevissen wordt een zeebrasem, Box b o o p s, een vertegenwoordiger uit de familie der Sparidae, algemeen als voorbeeld genoemd. Deze zeldzame bezoeker van de Noordzee, het is voornamelijk een Middellandse Zeebewoner, stilt zijn honger door het eten van bruinwier (Fucus) en zeegras (Zostera). Zij, die bekend zijn met de tropische zoetwatervissen, weten, dat men onder de harnasmeervallen (Loricarïidae) een aantal soorten kent, wij noemen de Hypostomus commersonii, Loricaria parva en Otocinclus arnoldi, die zich met de eigenaardige zuigmond aan stenen, glasruiten of planten vastzuigen en zich daar, evenals in hun Braziliaans woongebied, verdienstelijk maken door het weg eten van al wat alg is. Deze vissen, waarvan gezegd moet worden, dat zij een toevallig tegengekomen stukje vlees niet versmaden, vormen een geschikte overgang tot de bij aquariumhouders beter bekende soorten. Immers van verscheidene levendbarende tandkarpers is bekend, dat het dagelijkse menu van kleine kreeftachtige, muggenlarven en wormpjes met plantaardig voedsel, vooral in de vorm van algdraden, wordt aangevuld.

Onder onze inheemse vissen zijn voorbeelden te vinden, waarvan men weet, dat zij de neiging hebben, gedurende bepaalde tijden rijkelijk plantaardige kost te nuttigen. Onze Blank- en Ruisvoorn zoeken speciaal in de zomermaanden graag tussen de plantenstengels naar fijne algdraden. Echte vegetariërs zijn het dan nog niet, omdat kreeftjes en slakjes, die zich op of bij de algdraden bevinden, gelijk met de plantaardige bestanddelen worden opgegeten.

Alleseters (omnivoren) onder de vissen, dat wil dus zeggen, soorten die zich met alle mogelijke voedingsstoffen laten opfokken, zijn zoals iedereen weet de gewone karpers(dus ook koi)(Cyprinus carpio). Deze vissen zijn met allerlei keukenafval vet te krijgen en worden terecht met "varkens" vergeleken. Alleseters, als we het begrip niet al te ruim nemen, komen voor onder de tropische Cyprinidae en Labyrinthici. Behalve de ook uit het dierenrijk bekende carnivoren, herbivoren en omnivoren, komen er onder de vissen nog bijzondere voedselgebruikers voor, welke zich apart laten onderscheiden. Een haring leeft uitsluitend van het kleine, zwevende voedsel, het zgn. plankton uit de zee, het is wat men noemt een planktoneter. Als zoetwaterplanktoneter staat onze alver bekend.

De tropische schuttervis (Toxotes jaculatrix) heeft deze naam gekregen op grond van zijn vermogen, insecten en spinnetjes, die zich op planten vlak boven de waterspiegel wagen, door een welgemikt schot met een waterdruppel, in het water te doen tuimelen en op te eten. Hier hebben we te maken met een typische insecteneter onder de vissen. Naast dit voorbeeld van een insecteneter noemen we nog een paar detrituseters. Vissen, die niet kieskeurig zijn en zich in hoofdzaak voeden met afgestorven, halfvergane planten- en dierenresten. Dit soort vissen, voorbeelden zijn Scatophagus argus, de mesteter en de meerval Corydoras paleatus zijn ware vuilopruimers. Wanneer de ene vis als roofdier leeft, de andere als vredig dier, slechts kleine planten of dieren als voedsel opzoekt, en tenslotte een laatste type zich voedt met de door niemand begeerde overblijfselen van pas afgestorven organismen, is het begrijpelijk, dat zij uitwendig en inwendig verschillen zullen vertonen, naar gelang van het hoofdvoedsel, dat wordt genomen.

Zintuigen in dienst van de voedselopname

Ogen

Het waarnemen van de prooi, of de begeerde brok met de ogen is een zeer verspreide vorm van voedsel verzamelen, we vinden deze methode bij de meeste van onze aquariumvissen. Bij op de bodem levende vissen zijn de ogen hoog in, of zelfs boven op de kop ingeplant. Gemakkelijk is te zien, hoe zij elk ook onafhankelijk van het andere bewegen en er het eigen gezichtsveld mee afzoeken (Schol, Pieterman e.a.). Bij de vrijzwemmende, in het bijzonder prooinajagende vissen bewegen zich de ogen, hoewel zijwaarts op de kop geplaatst, gelijktijdig in dezelfde richting. Wordt een prooi waargenomen, dan draait de vis de romp om het voorwerp in het gemeenschappelijk deel van het gezichtsveld te brengen. Het voedsel wordt nu beter gezien, terwijl de afstand goed te schatten is. Bij vissen, die snel zwemmende hun prooi najagen (forel e.a.) staan de ogen in vergelijking met andere soorten gunstig, het veld van "binoculair" zien is bij deze vissen al betrekkelijk groot.

Zijlijnorgaan

Naast de ogen kan ook het zijlijnorgaan, waarmee fijne waterbewegingen worden opgemerkt, de vis inlichten omtrent het naderen of het aanwezig zijn van een prooi (snoek).

Reuk

Bij de vissen, die zich tevreden stellen met een kleine prooi, treedt naast de gezichtszin de reuk op de voorgrond (Baars, Elrits e.a.). Voor enkele soorten, o.a. de haaien, palingen, dwergmeervallen en - het tot de Amerikaanse tand karpers behorende visje - Fundulus heteroclitus, heeft men kunnen aantonen, dat 't voedselzoeken met het reukzintuig het voornaamste hulpmiddel is. Vele haaien reageren buitengewoon fel op een paar in het water gebrachte druppels bloed. Het reukzintuig helpt de vissen de plaats, waar zich de druppels bevinden, snel op te sporen. Duikers uit tropische zeeën weten, dat het oplopen van verwondingen onder water het gevaar van aanvallende haaien meebrengt. Het ruiken van bloed is ook bekend van de Serrasalmo-soorten, de Piranha's of waterhyena's uit Zuid-Amerika. Komt een gewond dier zich in een door Piranha's bewoonde rivier baden, dan is hij hopeloos verloren, de niets ontziende rovers komen - geholpen door de reuk - van alle kanten aanstormen en maken zelfs zeer grote dieren, door hun massale aanvallen met de sterke bekken, tot weerloze slachtoffers.

Smaak- en tastzin

Zodra het voedsel in de mond van de vis is genomen, wordt het stuk eerst door de smaakzintuigen gekeurd. Is het opgenomene niet eetbaar, dan wordt het weer uitgespuwd. De smaakzin is bij de roofvissen, die haastig zijn met het doorslikken van de zich verwerende buit, slecht ontwikkeld. Wanneer de vissoort haar voedsel zoekt in en op de modderbodem, of tussen stenen, merken we op, dat er veel smaakzintuigen zijn en dat deze zeer bijzondere plaatsen kunnen innemen. Bij het "grondelen" kan het gezichtsvermogen niet veel helpen bij het voedsel verzamelen. Door te tasten met voeldraden, gerangschikt om de mond en te proeven met de daarop, en op de uitgestoken lippen, ingeplante smaakknoppen speurt de vis zijn voedsel op. Bij de bodemeters wordt dus van iets de eetbaarheid geconstateerd nog voordat het in de mond genomen is. De dwergmeerval (Ameiurus nebulosus) heeft het op 't gebied van een eigenaardig uitgebreide ligging van de smaakknoppen het verste gebracht! Hier komen de smaakpapillen tot op de romp en de staart verspreid voor. PARKER kon aantonen, dat zachte aanraking van de staartstreek met een stukje vlees, de vis tot omdraaien en toehappen bewoog.

Er is nog heel wat variatie in de tast- of voeldraden. Bij de kabeljauw is er maar één, hier om zijn ligging kind raad genoemd. De zeelt heeft één kleintje in elke mondhoek. Bij de karper is 't paar gelegen in de mondhoeken groot, bovendien komen er nog twee korte draden op de bovenkaak voor. De zoetwaterbarbeel heeft vier voeldraden op de bovenlip. Onder de tropische barbeeltjes kent men soorten met en zonder voeldraden. B. pentazona is een voorbeeld met draden, B. conchonius zonder baarden. Pantsermeervallen (Callichthyidae) en modderkruipers (Cobitidae) hebben als families met uitsluitend bodemvissen allemaal tastharen om de mond, waarvan de aantallen en de afmetingen zeer uiteenlopen. De grote modderkruiper slaat de records met tien baarden, de bekende aquariumvis Corydoras barbatus heeft er zes.

Ligging der mondopening

De mondopening zelf is ook een onderdeel waarover, meer dan de lezer misschien verwachten zal, te vertellen valt. Bij de haaien, roggen en steuren, vissen met sterk verlengde snuiten, komt de mondspleet aan de onderzijde van de kop te liggen. Bij het embryo van de beenvissen ontwikkelt zich de mondspleet van nature zo ver mogelijk naar voren, dus op het meestal kegelvormige uiteinde van de kop. Dikwijls blijft de opening bij de volgroeide vis hier "eindstandig" liggen (Elrits, Barbus Conchonius, Nannostomus spp., de meeste Cichliden). Aanpassingen aan zeer uiteenlopende levenswijzen veroorzaken, dat de mondopening van stand verandert, ze kan onderstandig of bovenstandig worden. Bodemeters, zoals vele barbelen, modderkruipers, meervallen en harnasmannen hebben een benedenwaarts gerichte, onderstandige mond. De bodembewoners, die het moeten hebben van het boven hen langs bewegende voedsel, en ook de oppervlakteeters, zwemmende onder de waterspiegel, hebben vanzelfsprekend steeds een bovenstandige mond. Een bekende bodemvis met bovenstandige mond uit de zee is de pieterman. Bij de halfssnavel bekken (Hemirhamphidae), waartoe o.a. het aardige aquariumvisje Dermogenys pusillus behoort, een echte oppervlaktevis, is de mond door een eigenaardige sterke verlenging van de onderkaak zeer duidelijk bovenstandig gelegen. Schuin naar boven gerichte mondspleten, door vooruitspringende onderkaken, vinden we als we er op letten bij tal van vissen, gehouden in koudwater- of tropisch aquarium (Alvertje, Zwaarddragers, Guppen, Chinese Danio). Deze vissen zullen dus gemakkelijk grijpen naar boven hun kop voorkomend voedsel. RAUTHER wijst er op, dat ook bij Labyrinthvissen bovenstandige monden voorkomen. Hij brengt het hier in verband met het noodzakelijke luchthappen aan de waterspiegel.

Bekvormen

De mond van de vissen is het grijporgaan van het voedsel. Het is een dikwijls zeer ingewikkeld gebouwd vangtoestel waarvan verscheidene beenstukken en spieren deel uitmaken. Om ingewikkelde beschrijvingen te vermijden, blijven we hier erg aan de wetenschappelijke oppervlakte.

De Tangbek

De grote bek van roofvissen, eters van een grote, levende prooi, werkt als een tang. De mondopeningen zijn zeer groot, met een enkele kaakbeweging wordt de vis gegrepen, daarna met de kop voorwaarts gedraaid, ingeslikt (Vrb. Snoek, Zalm, Visduivel, enz.).

De Vangbek

Is de te vangen levende prooi niet te groot, dan vinden we de zogenaamde vangbek, voorbeelden hiervan zijn de baars, schelvisachtige en cichliden. Ook hier is de mondopening nog zeer ruim, bovendien maakt een voorwaartse verplaatsing van de kaken een zijwaarts ontsnappen onmogelijk.

De Grijpbek

Moet een heel kleine prooi, b.v. een worm, tussen stenen vandaan gehaald worden, dan merken we op, dat de betreffende soorten beschikken over zgn. Grijpbekken. Men kent ze van de Karperachtigen en Labyrinthen. De bek wordt bij deze vissen ver buitenwaarts uitgestulpt en door een opgewekte zuigwerking wordt het water met het begeerde voedsel opgezogen. Eventueel meegekregen zand wordt verwijderd door de buit na hem enigszins te hebben fijn gemaakt uit te spuwen en vrij van zand weer op te zuigen, of door het zand via de kieuwopeningen weg te spoelen.

Fig. 2
Bekvormen, A. de langbek van een snoek, B. de vangbek van een schelvis, C. de grijpbek van een karper, D, de zeefbek van een haring. (naar JORDAN en DOBBEN).

De Zeefbek

Wanneer de vis een planktoneter is, zoals de haring, wordt de bek trechtervormig uitgestulpt. Een speciale zeefinrichting aan de kieuwbogen helpt de vissen het eetbare uit het opgenomen water te filtreren.

De Buisbek

Bijzondere bekvormen vinden we bij de Sygnathidae en Centriscidae. Door het inzuigen van een hoeveelheid water worden betrekkelijk grote buitdieren, via de kleine mond, in de buisvormige bek gebracht.

Tanden

De vissen maken in het geheel geen of weinig werk van het fijner maken van hun voedsel met het gebit. Deze wijze van doen spiegelt zich zeer sterk in de tanden af. Een verdeling in tanden en kiezen kent men niet. Soms o.a. bij de zeewolf (Anarrhichas lupus) komen er verschillende tandvormen in de bek voor en dan dienen de voorste meer voor het grijpen, de achterste, plat van vorm, voor het stuk bijten van de prooi.

Het gebit van de Kraakbeenvissen

Om een goed begrip van de tanden der vissen te krijgen, die bij de vissen wat men noemt "primitief" zijn, moeten we in de eerste plaats kennis maken met het gebit van de haaien. Op de kaken van de meeste haaien vinden we achter elkaar geplaatst verscheidene rijen tanden, die in bouwen uiterlijk overeenstemmen met de tandschubben, welke bij de behandeling van de huid ter spraken kwamen. Door deze gelijkenis getroffen ging men, om in het ontstaan van de tanden een beter inzicht te verkrijgen, de landvorming bij jonge haaien bestuderen. Bij zeer jonge hondshaaien was aan de mondronden de overgang van de tandschubben in tanden te zien. Het bleek, dat bij jonge haaien het gehele mondslijmvlies het vermogen had kleine tandjes te vormen en dat dit slijmvliesgebit de overgang vormde tot een krachtiger gebit, dat zich tot de kaken ging beperken. Wanneer de buitenste tanden van het haaiengebit versleten zijn, vallen ze uit en worden door op schuiven van binnen uit door nieuwe tanden vervangen. Bij roggen en haaien, waarvan 't voedsel hoofdzakelijk uit harde schelpdieren en kreeftachtige bestaat, die kapot gebeten moeten worden, dragen de tanden - anders dan bij de roofhaaien - geen scherpe punten, maar hebben vlakke, slechts met knobbels bezette randen.

Het gebit van de Beenvissen

Bij de beenvissen kunnen tanden voorkomen op alle beenstukken van de mondholte. Een roofvis, zoals de snoek, gebruikt zijn tanden alleen om het ontvluchten van de gevangen buit onmogelijk te maken. De bek is er rijkelijk mee voorzien. De snoek bezit tanden van verschillende afmetingen, ze zijn allemaal puntig en achterwaarts gericht. Zulke tanden zijn echte grijporganen, ongeschikt om te kauwen, Deze tanden, die in de gesloten bek naar binnen gedraaid worden, breken bij het vangen van het voedsel gemakkelijk af. Dit hoeft voor de snoek niet het krijgen van een tandeloze mond te betekenen, want afgebroken tanden worden ongeveer tienmaal per jaar door opvolgers vervangen en deze tandwisseling kan een onbeperkt aantal jaren voortduren.

Ook onze kleinere vissoorten hebben, al merken we er als ze rustig in het aquarium rond zwemmen niets van op, dikwijls een behoorlijk stel grijptanden. Vele tandkarpers, Cyprinodontidae dragen hun naam met ere, indien zij echt hongerig zijn, weten ze de roofzuchtige neiging van een snoek na te doen. Zij kunnen net zo goed als de snoek een in verhouding tot eigen lichaamslengte grote prooi vangen en met een bek, die op al zijn beenderen scherpe tanden draagt, het ontsnappen beletten. Bij de tandkarpers kunnen we met recht spreken van op alle beenderen, want behalve op boven- en onderkaken en tussen kaaksbeen komen er ook tanden voor op de overige beenstukken, die de mondholte helpen vormen. Ze hebben in het kleine nog een beter gebit dan een snoek, want deze mist de tanden in de bovenkaken. Goed in de tanden zitten ook de verschillende Characiden. De gevaarlijkste onder hen, de Piranha's, leerden we al kennen. Deze Piranha's hebben op de kaken dicht aaneengeschikte tanden. Ze grijpen bij het sluiten van de bek in elkaar en zijn zo stevig bevestigd, dat de vissen er mee scheuren en rukken kunnen zonder dat ze afbreken. Hoe afwisselend het beeld van de tanden bij onze vissen kon zijn, blijkt als we nu letten op de Hemiodontinae, verwanten van de Zalmpjes. De meeste soorten, bekend als liefhebbers van plantaardige kost (RAUTHER), hebben namelijk geen tanden op de onderkaken.

Bij de Cichliden met hun zeer uiteenlopende levenswijzen, komen tanden in allerlei variaties voor. Slecht in de tanden zitten de Symphysodons; Cichlasoma severum e.a. hebben weer scherp toelopende, kegelvormige tanden; vele Tilapia soorten juist platte tanden.

Fig 3.
A. Kop van koraalvis (Diodon) met plaatvormig vergroeide tanden. B. keelbeentjes met tanden van kopvoorn (Squalus cephalus). C. idem van karper (Cyprinus carpio). D. kieuw-boog met kieuwfilter van haringachtige vis. E. kop van karperzalm (Moenkhausia simulata) met stevige, brede tanden.

Een aantal vissen bezit platte, beitelvormige, soms tot een plaatvormig geheel aaneengegroeide tanden. Bekende voorbeelden vindt men onder de Vostkakigen of Plectognathi, waarvan de vertegenwoordigers vooral in het koraalrifgebied leven. Onder hen vallen vooral de typische Egelvissen op. Hun lichaam wordt door stevige stekels tegen aanvallers beschermd. Deze vissen verbrijzelen met hun stevig gebit de schalen en harde pantsers van schelpen en krabben en bijten brokken koraal, waarvan het gewicht soms een kilogram bedraagt, af!

Keeltanden

Er zijn vissoorten, die in het geheel geen tanden bezitten; voorbeelden zijn de steur (Acipenser sturio) en zeenaalden en zeepaardjes (Syngnothidae). Bij de Cyprinidae en de Cobitidae komen weliswaar geen tanden in de bek voor, maar in plaats daarvan bezitten ze in de keel, direct achter de kieuwbogen gelegen, keeltanden (pharyngeaal-tanden) ingeplant op de parige keelbeenderen, gevormd uit het laatste, dus vijfde paar kieuwbogen. Keeltanden komen ook wel bij vissen met tanden op de kaken voor. PELLEGRIN wijst op het voorkomen bij de Cichliden. Dat zij de rol van het mondgebit overnemen, blijkt duidelijk bij het geslacht Symphysodon, Zoals reeds werd opgemerkt, zijn hier de tanden op de kaken slecht ontwikkeld. De keeltanden zijn echter behoorlijk uitgegroeid en in staat de taak van het mondgebit over te nemen.

De keeltanden van de Cobitiden zijn altijd kleiner, maar talrijker dan bij de meeste karpers, De tanden op de keelbeenderen zijn bij de karperachtigen zeer goed bestudeerd. Zij verschillen in aantal, vorm en rangschikking zodanig, dat het kenmerk bruikbaar is bij het op naam brengen van de soort. De volgende voorbeelden doen het verschil in aantal en rangschikking (voorkomen in 1-3 rijen) duidelijk uitkomen. In één rij staan de keeltanden bij de kroeskarper en de blankvoom, formule resp. 4 - 4 Gn 5 - 5. In twee rijen staan de tanden op de keelbeenderen van de alver en de ruisvoorn, form. resp. 2, 5 - (4), 5, 2 en 3, 5 - 5, 3, In drie rijen per keel been komen ze voor bij de karper en de barbeel, forrn. resp. 1, 1, 3 - 3, 1, 1 en 2, 3, 5, - 5, 3, 2, Bij de ruisvoorn hebben we in de formule een cijfer tussen haakjes toegevoegd, om aan te geven, dat er variatie voorkomt. Deze keeltanden worden bij het kauwen tegen een in het dak van de kieuwdarm ontwikkelde hoornachtige kauwplaat gedrukt. De vis maakt het gevangen voedsel voor het inslikken geschikt, door het hier tussen fijn te wrijven. Keeltanden en kauwplaat nemen dus de taak van mondtandend geheel over.

De kieuwzeef

Met de uitsteekseltjes, bevestigd aan de binnenzijde van de kieuwbogen, die tezamen de kieuwzeef vormen, maakten we reeds kennis in het hoofdstuk ademhaling. Dat zij bij de haringen, de houting, tropische Cichliden als Chaetobranchus, en andere plankton eters betekenis hebben als middel om het fijne voedsel, opgenomen tegelijk met het ademwater, tegen te houden, zal u duidelijk zijn. Het grote aantal met dwarsbalkjes bezette staafjes aan de kieuwbogen vormt met elkaar een zeef, waarlangs het water passeert, terwijl het uit kleine kreeftachtigen bestaande voedsel in bek en keel achterblijft.

Tong en Speeksel

Een bewegelijke tong komt in het vissenrijk alleen voor bij de Rondbekken, hier is hij bezet met fijne hoorntanden en doet dienst als zuiger en rasp, bij het vasthechten en inboren in het slachtoffer. De tong van de overige vissen is een onbewegelijk, kort deel. In sommige gevallen draagt de tong tanden.

Speekselklieren ontbreken bij de vissen; er zijn slechts slijmafzonderende bekercellen in de mondholte te vinden. Speeksel, waarvan de betekenis is het tijdens het kauwen vochtiger maken van het droge voedsel en het maken van een begin met de vertering, heeft voor vissen, die door het water nat geworden voedsel zonder het te kouwen inslikken, geen zin.

Het voedsel vervolgt zijn weg

Evenals bij elk ander Gewerveld dier, wordt ook bij de vissen onderscheid gemaakt tussen Voor-, Midden- en Einddarm. De voordarm bestaat uit mondholte, keelholte, slokdarm en, wanneer aanwezig, een maag. Mondholte en keelholte werden al besproken, nu komt dus de slokdarm ter sprake. Het is een meestal ruime, sterk rekbare, gespierde buis. De slokdarm gaat zonder duidelijke afgrenzing in de maag over. De maag is meestal een U-vormig gebogen zak, rijkelijk bezet met netvormige plooien, die de holten omsluiten, waarin maagsapklieren uitmonden. Het achtereinde buigt voorwaarts om en vormt een kopwaarts en rechts gelegen gedeelte. Dit deel wordt tegen de middendarm afgesloten door een spierring, de "pylorus". De aanvang van de middendarm is te herkennen aan de

Fig. 4
Darmstelsels van enige vissen. A, B en C laten het verschil in darm lengte zien bij resp. een vlees-, planten- en slijketer. A. van Cichla temensis, B. van Geophagus brasiliensis en C. Tilapia heudeloti, D. darmkanaal van Perca fluviatilis, E. van een haai, F. van de schelvis, met een geweldige buidel blindzakken en galblaas, die op gelijke hoogte in de middendarm uitmonden, (A, B en C naar PELLEGRIN en D, Een F. naar JACOBSHAGEN).

uitmondingen van de galblaas en de alvleesklier. Voor zo ver aanwezig, kan men de aanvang van de middendarm ook bepalen door te letten op een aantal blindzakken, die hier bij verscheidene vissen in de darm eindigen. Bij de langgerekte snoek is de maag afwijkend gevormd, het is een gewone rechte achterwaartse voortzetting van de slokdarm. Eigenaardig is wel, dat er vissen bestaan, waarbij een maag - een plaats van kneding, menging en voorvertering van het voedsel, waar vandaan 't voedsel in kleine porties met tussentijden naar de middendarm gaat - geheel ontbreekt. Volgens de litteratuur ontbreken magen bij Cyclostomen, Dipneusti, Sygnathiden, L.abriden (Lipvissen), vele Cypriniden en enige Cobitiden. Een vaste regelmaat bestaat er helemaal niet, want de Misgurnus fossilis (Grote modderkruiper) heeft geen en Nemacheilus barbatulus (het Bermpje) wel een maag. Direct achter de sluitspier van de maag, waar dus de middendarm begint, komen bij zeer veel vissen lange aanhangsels, blindzakken (appendices pyloricae) voor. Het aantal blindzakken schommelt tussen 1 en 900 (bij de visduivel, Lophius piscatorius 1; bij de baars, Perca fluviatilis 3; bij de koolvis, Gadus virens, een Noordelijke verwante van onze schelvis 900). Deze blindzakken komen nooit voor, wanneer bij de soort de maag ontbreekt. Ze zijn niet te vergelijken met onze "Blinde darm", want de bouw van de wand komt precies met de darmwand overeen. Men kan aan de aanhangsels geen andere betekenis dan oppervlaktevergroting toeschrijven.

Een andere wijze van oppervlaktevergroting komt bij de rondbekken en haaien en longvissen voor. Bij de Cyclostomen is het darmoppervlak door een lengteplooi vergroot. De haaien en de longvissen hebben in nog veel sterker mate oppervlaktevergroting bereikt, door het tot ontwikkeling komen van een in een spiraal gelegen plooi.

De middendarm van de vissen vertoont een zelfde bijzonderheid als dit darmdeel van de Zoogdieren. Iedereen weet, dat een schaap, als planteneter, een zeer lange, en een leeuw, als vleeseter, een korte middendarm heeft. Er is echter dit verschil met de zoogdieren, dat het aantal echt van plantaardige kost levende vissen slechts zeer klein is. Wanneer grote hoeveelheden bodembezinksel worden opgenomen om de schaarse eetbare resten er uit te halen, blijkt de darm in verhouding tot die van een planteneter, nog veel langer te zijn. De verhouding darm lengte ten opzichte van de lichaamslengte, werd van een aantal bekende zoetwatervissen nagemeten. Men vond bij de snoek een verhouding van 1: 1; bij de baars van 2: 3; bij de alles-etende karper van 2: 1. Voor onze tropische Tandkarpers werd opgemerkt, dat de vleeseters, zoals Fundulussoorten een veel kortere darm hebben dan de plantenetende Guppen, Mollienisia's en Poecilia's. Van de insecten- en plantendelenetende Thayeria obliquua vond ik in de litteratuur vermeld het voorkomen van 7 blindzakken en een darmlengte, welke gelijk is aan de lichaamslengte. Om het verschil in darmlengte tussen planten- en slijketende tropische vissen uit te laten komen, noemen we de Cichliden, Geophagus brasiliensis en Tilapia nilotica. De eerste, een planteneter, heeft een darm lengte overeen komende met tweemaal de lichaamslengte, de laatste, een slijketer, een darm, welke vijf- tot zesmaal het lichaam in lengte overtreft. Tenslotte gaat de middendarm over in de einddarm. Dit is altijd een korte en rechte buis, waarvan het eindpunt, de anale opening, vlok voor de anaalvin ligt.

Hulporganen voor de spijsvertering

Hierboven hebben we ons beperkt tot het geven van een beschrijving van de eigenlijke darm. Daar de darm en in het bijzonder de middendarm voor de voedselopname dient, staan er enige belangrijke hulporganen met dit darmgebied in verbinding.

De lever

Het is een ongelapt (baars), of gelapt bruinrood orgaan, gelegen in de buikholte. De lever wordt doorlopend rijkelijk met bloed doorstroomd. De functie van de lever is tweeërlei:

1. De lever dient voor het vormen van een voorraadschuur. Uit het bloed neemt ze stoffen op, die in haar weefsel worden opgeslagen, met het doel deze voorraad in tijden van voedselgebrek weer aan het bloed of te geven. De lever is daardoor rijk aan vetten (die dikwijls grote waarde hebben door hun rijkdom aan Vitamine D, levertraan). Verder is de lever de opslagplaats van koolhydraten (glycogeen) en eiwitten.

2. De lever onttrekt aan het bloed bepaalde stoffen, die uit het lichaam verwijderd moeten worden en hoopt ze als gal in de galblaas op.

De galblaas

De galglaas stort haar inhoud leeg in de middendarm, vlak achter de maag. Gal heeft, zoals we zullen beschrijven, ook een rol te spelen bij het verteringsproces.

De pancreas of alvleesklier

Dit is bij het merendeel der vissen een sterk vertakt en verspreid orgaan, dat ligt tussen het leverweefsel en de bloedvaten van het poortaderstelsel. De monding van de afvoergang van de alvleesklier ligt dicht bij de uitmonding van de galblaas in de darm. De Pancreas is een voor het spijsverteringsproces zeer belangrijke klier. De van de zoogdieren door het afscheiden van "insuline" zo bekend geworden "eilandjes van langerhans", zijn ook reeds gevonden bij de vissen.

De Milt

Dit is een donkerrood orgaan, dat altijd opvalt bij 't onderzoek van 't darmkanaal. De milt speelt een rol bij de bloedvorming.

Het voedsel

Het voedsel, dat wij aan onze aquariumvissen bieden, komt zeer dikwijls in het geheel niet met het bij voorkeur in de natuur verkozen voedsel overeen. Erg is dat niet, wanneer wij maar zorgen, dat onze pleegkinderen de nodige eiwitten, vetten en koolhydraten in de juiste verhouding naar binnen krijgen. Behalve uit de aquarium-liefhebberij zijn er ook door visserijcontroles voorbeelden genoeg bekend geworden van zich aan veranderde voedingsomstandigheden aanpassende vissen. De nog wel eens door aquariumhouders verzorgde kleine rover Polycentrus schomburgkii eet in zijn woongebied bijna uitsluitend jonge vissen. In het aquarium gewent hij zich uitstekend aan muggenlarven en tubifex. Van de brasem (Abromis brama), een bodemeter, is bekend, dat hij, wanneer de bodemfauna te veel is verarmd door overdadig baggeren, overgaat op het kreeften-plankton uit zijn woongebied. De schol (Pleuronectes plotessa), een kustvis, voedt zich onder de kust met slokken en zeepieren; wanneer ze parallel met de groei verder uit de kust gaan leven, wordt dit voedsel vervangen door een zee-appeltje, de 1,5 cm grote Echinocyamus pusillus.

Het verteringsproces

Behalve in hoofdzaak bij de Karperachtigen is het voedsel als het door de slokdarm passeert nog niet fijn verdeeld. Wanneer er een maag gevormd is, begint daar de vertering, welke bestaat uit door elkaar kneden en mengen met eiwitverterende maagsappen. Anders dan bij de hogere gewervelde dieren, komen er bij de vissen lang niet altijd zuur reagerende sappen in de maag vrij. Van HERWERDEN vond bij de Teleostei slechts zelden een zure maaginhoud. De duur van het voorverteringsproces in de maag hangt af van de temperatuur en de aard van het opgenomen voedsel. Wanneer er geen maag is gevormd, komt het voedsel direct in de middendarm, waar een alkalische omgeving is. Hier worden ter vertering door de alvleesklier en de darmwand eiwit- en vet-splitsende en zetmeel verterende stoffen afgescheiden. Doordat de afgegeven galvloeistoffen de vetten in een fijn verdeelde massa van kleine druppeltjes (emulsie) veranderen, kunnen de vetsplitsende stoffen (enzymen) hun splitsende taak beter vervullen. Door deze enzymen worden de voedingsstoffen afgebroken en in een voor de darmwand opneembare vorm gebracht, zodat ze de Iymphen bloedbanen kunnen bereiken.